Головоногие строение тела. Головоногие моллюски: краткая характеристика класса. Мантия и мантийная полость
Внешнее строение
Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку – коническую трубку, ведущую в мантийную полость. Воронка расположена сзади головы на брюшной стороне тела. Она является органом, при помощи которого моллюски плавают. Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки , которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Щупальца и воронка головоногих являются гомологами части ноги. Щупалец у большинства головоногих 8 или 10, у примитивных моллюсков из рода Nautilus – до 90 штук. Щупальца служат для захвата пищи и передвижения. Присоски на щупальцах у многих видов вооружены хитиновыми крючьями.
Мантия и мантийная полость
Мантия покрывает все туловище головоногих; на спинной стороне она срастается с телом, на брюшной стороне прикрывает обширную мантийную полость . Мантийная полость сообщается с внешней средой при помощи широкой поперечной щели, которая находится между мантией и телом и идет по переднему краю мантии позади воронки. Стенка мантии очень мускулиста. При помощи быстрого попеременного сжатия и растяжения мышц мантии головоногие плывут с большой скоростью. Этот же механизм создает циркуляцию воды в мантийной полости, обеспечивающую дыхание (газообмен). В мантийной полости расположены жабры. У большинства головоногих одна пара жабер, и только у наутилуса их 2 пары. На этом основано деление класса головоногих моллюсков на 2 подкласса: двужаберных (Dibranchia) и четырехжаберных (Tetrabranchia). Также, в мантийную полость открываются анальное отверстие, пара выделительных отверстий, половые отверстия и отверстия нидаментальных желез .
Раковина
У большинства современных головоногих раковины нет совсем (осьминоги) или она рудиментарна. Хорошо развитая тонкая раковина имеется только у наутилуса. Для современных двужаберных головоногих характерна внутренняя недоразвитая раковина. Рудименты раковины играют роль скелетных образований. У головоногих впервые возникает внутренний хрящевой скелет, несущий защитную и опорную функции. У двужаберных развита хрящевая головная капсула, окружающая центральную нервную систему и статоцисты, а также хрящи оснований щупалец, плавников и запонок мантии. У четырехжаберных имеется единственный хрящ, поддерживающий нервные центры и передний конец пищеварительной системы.
Пищеварительная система
Рот находится на переднем конце тела и всегда окружен кольцом щупалец . Рот ведет в мускулистую глотку . Она вооружена мощными роговыми челюстями . В задней части глотки расположена радула . В глотку открываются потоки одной или двух пар слюнных желез , секрет которых содержит пищеварительные ферменты. Глотка переходит в узкий длинный пищевод , открывающийся в мешковидный желудок . Желудок имеет большой слепой придаток , в который открываются протоки обычно двухлопастной печени . От желудка отходит тонкая (энтодермическая) кишка , которая делает петлю, направляясь вперед, и переходит в прямую кишку . Прямая кишка открывается анальным отверстием , или порошицей , в мантийной полости. В пярмую кишку перед порошицей впадает проток чернильного мешка . Эта грушевидная железа выделяет чернильную жидкость, которая выбрасывается через анальное отверстие и создает в воде темное облако. Чернильная железа служит защитным приспособлением, которое помогает скрываться от преследования.
Дыхательная система
Жабры головоногих расположены симметрично в мантийной полости. Они имеют перистое строение. Циркуляция воды в жабрах обеспечивается ритмичными сокращениями мускулатуры мантии.
Кровеносная система
Сердце головоногих состоит обычно из желудочка и двух предсердий , только у наутилуса их четыре. От желудочка отходит две аорты – головная и брюшная , разветвляющиеся на ряд артерий . Для головоногих характерно большое развитие артериальных и венозных сосудов и капилляров , которые в коже и мышцах переходят друг в друга. Кровеносная система становится почти замкнутой . Кровь из органов собирается по венозным синусам и сосудам в полые вены , которые образуют слепые впячивания, вдающиеся в стенки почек. Прежде чем войти в жабру, приносящие жаберные сосуды (полые вены) образуют мускулистые расширения, или венозные сердца , которые пульсируют и способствуют поступлению крови в жабры. Обогащение крови кислородом происходит в капиллярах жабр, откуда артериальная кровь поступает в предсердия. Кровь головоногих голубого цвета, так как ее дыхательный пигмент – гемоцианин – содержит медь.
Вторичная полость тела и органы выделения
У головоногих происходит редукция вторичной полости тела, или целома. Наиболее обширный целом, вмещающий сердце, желудок, часть кишечника и гонады, имеется у примитивных четырехжаберных головоногих. У десятиногих двужаберных целом редуцирован сильнее и представлен двумя разобщенными участками – перикардиальным и половым; у восьминогих двужаберных перикардиальный целом сокращается еще более и вмещает только перикардиальные железы, а сердце лежит вне целома.
Выделительные органы представлены двумя или четырьмя почками. Они обычно начинаются воронками в перикардиальной полости и открываются выделительными отверстиями в мантийной полости, по бокам от порошицы. Почки тесно связаны со слепыми выпячиваниями венозных сосудов, через которые происходит фильтрация и удаление продуктов метаболизма из крови. Выделительную функцию несут также перикардильные железы.
Нервная система
Двужаберные головоногие превосходят высотой организации нервной системы всех беспозвоночных животных. Все ганглии, свойственные этим моллюскам, сближаются и образуют головной мозг – общую нервную массу, окружающую начало пищевода. Отдельные ганглии можно различить только на разрезах. Наблюдается разделение парных педальных ганглиев на ганглии щупалец и ганглии воронки . От задней части мозга отходят нервы, иннервирующие мантию и образующие в ее верхней части два больших звездчатых ганглия . От буккальных ганглиев отходят симпатические нервы , иннервирующие пищеварительную систему. У примитивных четырехжаберных нервная система представлена тремя нервными полукольцами , или дугами, - надглоточной и двумя подглоточными. Нервные клетки распределяются на них равномерно, не образуя ганглиозных скоплений.
Органы чувств
У головоногих моллюсков имеется хорошо развитое зрение, орган равновесия (статоцисты) и множество химических органов восприятия. Осьминоги используют свои щупальца для исследования окружающей их среды и восприятия глубины. В отличие от многих других головоногих, у наутилусов очень плохо развито зрение. В качестве органа слуха некоторые моллюски используют статоцисты, которые могут различать звуки.
Моллюски настолько многообразны, что по численности эти животные занимают второе место в мире, уступая лишь членистоногим. Все три класса этих беспозвоночных объединяют общие черты, к примеру их тело чаще всего состоит из трех слоев, само же туловище окутывает кожное «покрывало», именуемое мантией.
Как правило эти существа, помимо тела, имеют ногу и голову, но у различных видов какая-то из этих составляющих может отсутствовать. Давайте обсудим самый подвижный класс головоногие моллюски . В отличии от многих своих собратьев эти животные большинство времени проводят в движении.
Причем, они довольно быстроходны, с легкостью могут достичь скорости в 50 километров в час. Животные способны на сложную цепочку действий, они самые «умные» среди моллюсков. Домом им служит соленая вода океанов, морей. Габариты весьма разнообразны, от одного сантиметра, до нескольких метров в длину. Гигантские особи способны весить почти полтонны.
Высокоразвитые хищные существа имеют главную отличительную черту – их щупальца расположены на голове, окаймляя рот. Только у единиц из этого класса есть раковина, все остальные обходятся без нее.
Насчитывают больше семи сотен видов этих беспозвоночных. Скорее всего, каждый из нас хотя бы раз видел кальмара, пусть и не живого, либо осьминога. Еще один популярный и известный широким массам представитель головоногих – каракатица.
Наружность головоногие моллюски имеют совершенно разнообразную. Их тело может быть похоже на ракету, мешок с несколькими отростками, или колпачок, снабженный щупальцами.
Внутри туловища может быть некое подобие раковины, но это совсем не тот известковый «дом», как у брюхоногих, к примеру. Тонкие пластины, или даже просто известковые иголки – вот, чем головоногие моллюски заменили ракушку.
К особенности головоногих моллюсков можно отнести и то, что у этих беспозвоночных есть скелет. Но не в привычном нам понимании, это не кости. Он состоит из хрящевой ткани. Она защищает мозг, выделяет глазные яблоки, а еще отходит к основанию щупальцев и плавников.
Несмотря на то, что головоногие раздельнополы, они не спариваются. Когда самец готов ко взрослой жизни, одна из его рук-щупалец преобразовывается, для того, чтобы захватить половые клетки в своей мантийной полости и благополучно отправить их в туже полость выбранной самки.
Существует и еще более интересный способ оплодотворения, присущий другим видам: избранный щупалец у особи мужского пола, наполненный сперматозоидами, отрывается от хозяйского тела, и уходит в свободное плавание. Обнаружив самку, эта «лодка любви» попадает внутрь ее тела. Но самец калекой не остается, на месте потерянной ноги отрастает новая.
Свои яйца эти хищники откладывают в спец. углубления на дне. До появления на свет детенышей определенные виды моллюсков стерегут свое потомство, но речь лишь о матерях. Охраняя кладку, животное способно настолько обессилить, что, когда приходит время малышам покидать «скорлупу», их родительница умирает от бессилия.
Строение головоногих моллюсков
Снаружи:
Моллюскам присуща симметрия. Их тело одинаково с правой и левой стороны.
Ноги, как, к примеру, у улиток, у этих моллюсков Вы не найдете. Все потому, что она преобразовалась в трубочку у основания туловища с нижней стороны. Этот сифон помогает животному быстро двигаться, из него резко выходит накопленная внутри вода и создается реактивное движение. Еще один придаток ноги – щупальца, их либо 8, либо 10.
Мантия, или кожная складка окружает тело головоногих моллюсков . Сверху она приросла к наружным покровам, а снизу нет, благодаря чему образовалась мантийная полость. Для того, чтобы туда могла попасть вода, в складке есть узкое отверстие.
Мантийная полость заполняется не только для того, чтобы была возможность передвигаться, выпуская резко воду через ворону (сифон), но и для того, чтобы дышать. Ведь там расположены жабры. Как правило, их две, бывает и четыре. А так же выходят туда анальное отверстие, половое.
Очень сильные щупальца головоногих буквально усыпаны десятками присосок. Эти цепкие пальцы изначально зарождаются в зачатках ноги. С ростом особи они перемещаются вперед и обрамляют рот.
Служат щупальца не только как ноги (т.е. для передвижения), но и как руки, способные ухватить добычу. Но мозг посылает определенные сигналы конечностям нечасто. В большинстве случаев они просто хаотично движутся, поддаваясь влиянию нервных клеток.
Внутри:
Если у представителей других классов моллюсков кровь беспрепятственно льется по всему телу, омывая органы, то кровеносная система головоногих моллюсков – замкнутая. А сама кровь не имеет алый окрас, она, можно сказать, бесцветна. Причина проста – в ней нет гемоглобина.
На его место встал гемоцианин (в его составе следы меди). Вследствие чего беспозвоночное и стало «голубых кровей», т.е. при ранах кровь превращается в синеватую жидкость. Строение сердца таково: желудочков один, предсердий два (в редких случаях — 4).
Стучит оно со скоростью три десятка раз в минуту. Уникален моллюск тем, что у него есть еще два сердца, жаберных. Они нужны, чтобы гонять кровь через органы дыхания и снабжать их кислородом.
Заслуживает особого внимания и нервная система головоногих моллюсков . Животных можно назвать очень изобретательными. Узлы нервов сплетаясь формируют приличный по размерам мозг. Как мы уже говорили, его даже окружает некое подобие черепа.
Отсюда и появляются невероятные способности головоногих. Больше всего ими славятся осьминоги. Во-первых, эти создания, можно сказать, поддаются дрессировке. Они прекрасно запоминают последовательность действий, необходимую для выполнения задачи в каждом конкретном случае.
К примеру, могут открыть тару, чтобы достать нужный предмет. Если же особь понимает, что одна не справится, может привлечь своих сородичей. Вместе они разрабатывают целые схемы охоты.
Кстати, прямая кишка этих обладателей щупальцев имеет очень интересную особенность – там есть особый мешок. В этом пузырьке два отсека. В нижнем – запасные зерна специального красящего вещества, в верхнем – готовые чернила на случай необходимости.
А нужна это синевато-фиолетовая (бывает черная, коричневая) жидкость для того, чтобы уберечься в случае опасности. Такая цветная завеса дезориентирует противника. Темная вуаль буквально заволакивает воду на несколько метров в округе. После выброса, восстанавливается это «оружие» довольно быстро, некоторым достаточно и получаса, чтобы быть в полной боеготовности.
Интересно и то, что некоторые исследователи заметили сходство этих чернильных выбросов с их хозяевами по очертаниям. Т.е. животное оставляет противнику такую обманку, и пока тот пытается ее съесть, может «унести ноги». Кроме того, уникальные чернила способны лишить нюха ряд хищных рыб.
И чтобы вернуть себе обоняние им понадобится не меньше часа. Небезопасны эти красящие вещества и для самих моллюсков. Поэтому животные спешно покидают место выброса своего «облака». Что же касается человеческого здоровья, то здесь все спокойно, чернила нам не повредят. Даже при попадании в глаза. Более того, гурманы с удовольствием употребляют их в пищу.
Эти морские создания осязают всем телом. Помимо всего прочего, эти моллюски прекрасно чувствуют запахи, вкус, а еще отлично видят. Для них характерно весьма неплохое зрение. Глаза, как правило, крупные.
Виды
- Четырехжаберные
Наиболее просто устроенный отряд головоногих. Помимо четырех жабр, у них такое же количество почек и предсердий. Помимо всего прочего яркое их отличие – наружная раковина, покрывающая почти все тело. Появились они на нашей планете около пяти сотен миллионов лет назад. До наших дней удалось сохраниться лишь одному представителю этих мягкотелых – наутилусу .
Коричнево-белая ракушка наутилуса имеет спиралевидный завиток. Изнутри она покрыта перламутром. В ней находятся несколько отсеков. Один из них служит хранилищем тела животного. Остальные камеры нужны для погружения. Если беспозвоночному нужно на поверхность моря, оно наполняет эти емкости воздухом, если же нужно упасть на дно, воздух вытесняет вода. С течением жизни число отсеков увеличивается.
Очень большие глубины головоногое не жалует, предпочитает не опускаться ниже ста метров. Все потому, что раковина достаточно хрупкая, и толща воды своим весом может ее попросту сломать.
Если рассматривать строение головоногих моллюсков , то наутилус имеет более упрощенную конфигурацию, чем его собратья. Из «домика» животного торчит лишь часть головы и щупальца, их у него аж девяносто. Как и многих других головоногих на этих отростках есть присоски, сами «руки» достаточно мускулистые, что позволяет особи без проблем передвигаться и захватывать добычу. В пищу едет как животная, так и растительная еда.
Кроме того, на голове находятся глаза и рот. Женские особи немного мельче мужских. У этого беспозвоночного отлично развито обоняние, а вот зрение не так остро. Мантия, словно одеяло, окутывает всего наутилуса. Сокращая этот орган. Животное резко выталкивает из него воду, таким образом передвигаясь в толще воды.
Что касается размножения, то половозрелыми они становятся, достигнув примерно 10 сантиметров в диаметре раковины (вообще же животное может нарастить себе ракушку и в 25 см. в диаметре). После самец помещает свои половые клетки в тело самки. Из отложенных яиц через полгода вылупляются маленькие наутилусы, полностью повторяющие строение своих родителей.
В последние годы популяция этих особей сокращается. Причина – повышенный интерес людей. Ведь раковину животного используют в качестве декоративного украшения. В неволе содержать беспозвоночное довольно накладно, к тому же и сама особь обойдется желающему ее приобрести в немалую сумму.
- Двужаберные
Как и следует из названия, у этих животных две жабры. Они сложнее устроены, чем представители предыдущего отряда. Раковина в своем классическом понимании у них отсутствует. Лишь небольшие вкрапления внутри тела – вот, что он нее осталось. Органы зрения у них достаточно развиты.
Отряд делится на два подотряда:
- Десятирукие (у них пять пар щупальцев, одна из которых более длинная и служит как цепкие пальцы).
Кальмары.
Людям известно порядка трех сотен видов таких головоногих. Чаще всего это животное похоже на длинную ракету с щупальцами. Они, кстати, не срастаются, между ними нет перепонок. Зато у кальмаров есть выросты, похожие на плавники. Эти два крыла могут достигать достаточно больших размеров, и служат мягкотелым для передвижения в воде.
Как и другим видам головоногих, передвигаться им так же помогает реактивная сила, а направление движения они могут быстро сменить с помощью сифона. Благодаря способности им управлять, животное умеет давать задний ход, и даже подлетать над поверхностью воды.
В спокойном состоянии беспозвоночные не очень эффектно выглядят, их тело полупрозрачное, гладкое, розоватое, или белое, зато у них есть способность фосфоресцировать яркими синеватыми цветами. Такую способность кальмары обрели благодаря специфическим бактериям, расположенным в их теле. Благодаря привлекательному свечению, кальмар притягивает свою жертву.
Самые маленькие особи длинной в 10 см., крупные же могут вымахать до одного метра. Издавна ходили легенды о морских чудовищах, нападающих на корабли мореходов. Но потом стало понятно, что это лишь гигантские кальмары, которые достигли размеров в 18 метров, а один их глаз больше крупного арбуза. У этих особей есть очень интересная особенность, их мозг имеет отверстие, через которое проходит лежит пищевод. Челюсти животного такие мощные, что легко прокусят кости не самой мелкой рыбешки.
Животные достаточно умны, и имеют мозг, окруженный подобием черепа. Тело представляет собой мантию, внутри хитиновое вещество (такой вид приняла раковина, необходимость в которой у животного отпала) и органы головоногих моллюсков .
Есть среди этих особей и весьма необычный собрат, именуемый вампиром. Этот вид считают чем-то средним между осьминогами и кальмарами. Только у него щупальца связаны перепонками почти по всей длине, а цвет тела ярко красный.
Селятся животные как в темных морских глубинах, так и на мелководье (такой дом предпочитают небольшие особи). На одном месте они долго не задерживаются и постоянно находятся в движении. Лишь за одни сутки они могут преодолеть около 30 километров пути.
В рацион кальмаров входит рыба, другие моллюски, и даже более мелкие представители его вида.
Потомством животные обзаводятся лишь раз в год. Самка откладывает яйца, а самец вручает ей свои половые клетки в чем-то типа мешка. После чего на свет появляются личинки. Произвести на свет свое собственное потомство они будут готовы уже через год-два. К окончанию же третьего года жизни животное погибает.
Жизнь кальмаров не «сахар». Потому как охотятся на них все, кому не лень – от людей до дельфинов и птиц. Не превратиться в чужую добычу мягкотелым помогает их способность быстро передвигаться, и наличие чернил. Выбрасывая их в воду, они сбивают с толку противника.
Среди кальмаров очень интересны такие как: кальмар-поросенок (очень маленький и с виду похож на мордочку свиньи), стеклянный кальмар (прозрачный, как стеклышко, выделяются лишь глаза и пищеварительные органы)
Каракатица.
Животное не очень большое, его длинна может быть всего пару сантиметров, а может быть и 30. Живут недолго, до 2 лет. Компанию не очень жалуют, чаще всего проводят время в одиночестве, особо не перебегая с места на место. Это правило нарушают лишь когда приходит пора размножаться.
У этих беспозвоночных даже существует некое подобие брачных игр. Правда сразу после оплодотворения яиц, взрослые могут отойти в мир иной. В отличие от многих моллюсков, на охоту каракатица идет засветло, если же она сама рискует стать добычей, то зарывается в песок, используя для этого свои плавники.
С виду туловище каракатицы напоминает приплюснутый цилиндр. Внутри него есть некое подобие кости – преобразованная раковина. Этот плат не только служит щитом для внутренних органов, пролегая через всю спину, но и помогает контролировать скорость движения животного, наполняя водой отсеки, на которые делится. Что касается нервной системы головоногих моллюсков , то она развита гораздо больше, чем у других представителей вида.
На голове каракатицы огромные глаза и особый вырост, которым та ловит и измельчает пищу. Если животному ничего не грозит, его руки плотно прижаты друг к другу и вытянуты, а пара щупалец сложена в спец. отсеки.
Каракатица не любит подолгу находиться в одном цвете, она с легкостью меняет его оттенки. Это могут быть абсолютно разные узоры. К примеру, та, что зовут полосатой, смертельно ядовита. Несмотря на это, разные виды моллюска идут в пищу людям.
- Восьмирукие
Рук у них четыре пары, а у основания они соединены спец. пленкой – перепонкой. В остальном все как у других головоногих – мантийный мешок (тело) мягкий, и бесформенный, если попадает на сушу.
Осьминог.
Глаза крупные и сидят на выступах. Более того, в случае необходимости, они легко сдвигаются, и фокусируются на определенном объекте. На щупальцах куча присосок (они могут идти в три ряда, а количество доходит аж до 2 тысяч), они способны посылать сигналы о вкусе пищи. Кроме того, они зачастую служат ногами, перебирая ими, осьминог буквально скользит по дну.
Покровы осьминогов, как правило в бордово-красных тонах. Правда, чуть что, могут измениться. Благодаря спец. клеткам моллюск может слиться с окружением. Любимое лакомство осьминога – крабы, рыба, лангусты. Поглотить все это им помогает клюв, похожий на тот, что у попугаев. Самые крупные виды весят полсотни килограммов.
Если Вы заметили во время дайвинга ярко-желтую особь с синими кружочками на коже, то лучше скорее удалиться. Ведь перед Вами синекольчатый осьминог. Его яд смертелен для нас, и такая встреча может стать для человека роковой.
Размножение служит началом жизни молодняка и концом для их родителей. Самец погибает сразу, как передаст самке с помощью спец. трубки свои сперматозоиды. Та же в свою очередь будет носить их в себе до нужной поры, пока не решит оплодотворить икру. Этих яиц чаще всего тысячи. Дождавшись вылупленные маленьких осьминогов (это может занять до полугода), мать тоже уходит в мир иной.
В качестве дома осьминогам служат щели в скалах, норы и гнезда, которые головоногие могут легко соорудить, ведь они очень смышлёные. В их жилище всегда чисто. Сделать уборку им помогает струя воды, резко выпускаемая, и вычищающая своим потоком весь мусор. Добывать пропитание животные стараются ночью. Спят они. Кстати, с открытыми глазами.
Питание
Когда моллюск заприметил жертву, он хватает ее щупальцами, и тащит в рот. Нередко в ход идет яд, его секретирует слюнная железа. В результате добыча погибает. В ротовом отверстии есть нечто, похожее на птичий клюв (им животное травмирует жертву, обездвиживая ее, и откусывая куски). Такой вид приняла челюсть беспозвоночных.
Однако крупная рыбка им не по зубам. Чтобы пища попала внутрь, животное перетирает ее радулой (с виду похожа на язык с мелкими зубцами), которая расположена в глотке. А дальше все стандартно: пищевод, после которого еда идет в желудок, заканчивая свой путь анальным отверстием. Такова пищеварительная система головоногих моллюсков .
В рационе этих созданий всевозможная рыбешка, рачки и т.д. Стоит отметить, что они не брезгают и себе подобными особями, поедая их. И что самое странное, те же осьминоги могут поедать собственное тело. Правда, после такой процедуры животное неизбежно погибает.
Значение
В чем же значение головоногих моллюсков ? Несмотря на свои немалые размеры, головоногие зачастую сами становятся добычей других живых существ. Они входят в рацион дельфинов. Становятся лакомством для касаток и кашалотов.
Ценят мясо головоногих и люди. Все потому, что оно весьма богато белком, а вот жиров в нем не встретишь. Добычу ведут в пяти сотнях стран по всему миру. Особенно любят отведать такой деликатес в Таиланде, Италии и Японии. Не уступает своим соседям и Китай.
Едят их сырыми, отваривают, засушивают, консервируют и не только. Каждый год из морских глубин вылавливают аж миллион тонн головоногих. Для добычи используют сети. Лучший улов, как правило весной и в начале лета.
Особый способ «рыбалки» популярен в стране восходящего солнца. Ловушкой служат кувшины из глины, к ним привязываю веревку и бросают на дно. Моллюски забираются туда и очень комфортно себя там чувствуют, потому, даже когда их пытаются вынуть из воды, не торопятся покинуть убежище.
Помимо пищевой ценности, моллюски имеют еще и художественную. Из их чернил получается не только акварель, но и тушь. Так же человек применяет добытого осьминога, как наживку. С его помощью ловят рыбу.
А теперь о том, чем могут навредить эти беспозвоночные. В истории зарегистрировано несколько случаев нашествия осьминогов. Резкое увеличение их численности привело к тому, что сотни трупов этих животных оказывались на берегу, по вине шторма, или отлива.
В результате гниющие тела заражали почву и воздух. К тому же, слишком большое количество осьминогов приводит к тому, что животные, входящие в их рацион, оказываются на грани истребления. Речь об омарах и крабах.
ВВЕДЕНИЕ
Класс головоногие (Cephalopoda, от греч. kephale – голова, pus, podos – нога). Это морские животные, к которым относятся кальмары, осьминоги, наутилусы и каракатицы, считаются наиболее развитыми из всех моллюсков.
В древности головоногие были гораздо многочисленнее и разнообразнее, число их видов приближалось к 10 000.
Все головоногие - морские животные. Они встречаются в северных и дальневосточных морях.
Древнейшими из головоногих моллюсков были наутилойды (Nautiloidea) и аммониты (Аmmonoidea), названные так по имени древнеегипетского бога Амона, которого жрецы изображали с головой барана. Свернутый спиралью бараний рог, похожий на раковину аммонита, был эмблемой бога-барана. И наутилусы, и аммониты жили в массивных спиральных или прямых раковинах, разделенных на камеры и наполненных газом. Раковины были и ломом, и поплавком. Животные, словно надувные лодки, свободно дрейфовали по волнам, что способствовало их более широкому расселению.
Этот класс моллюсков дальше всех ушел от своих предков и достиг единственной в своем роде степени развития среди беспозвоночных. Эти животные достигли известности в результате историй об огромных чудовищах, способных проглатывать суда - деятельность, которая полностью противоречит природе этих созданий.
Большинство видов этого класса частично или полностью потеряли характерные для моллюсков известковые раковины. Только наутилус, четырехжаберный головоногий моллюск с многокамерной раковиной, выжил как представитель некогда доминировавшей группы с внешней раковиной.
Головоногие имеют ряд уникальных особенностей: большую активность, способ и быстроту движения, необычайно высоко развитую нервную систему, зачатки «интеллекта», набор средств защиты и нападения.
КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ
Моллюски или мягкотелые обособленный, большой (объединяет свыше 130 тысяч видов и занимает 2 место после типа членистоногих) тип высокоорганизованных беспозвоночных, ведущий свое начало от кольчатых червей, появившись впервые в кембрийском периоде. Доказательством происхождения от древних кольчатых червей служит сходство в строении личинок морских брюхоногих моллюсков и личинок морских многощетинковых червей, а также некоторые примитивные моллюски имеют общие черты строения с кольчатыми червями. Это преимущественно водные животные (обитают в морях, океанах, пресных водоемах) и лишь немногие приспособились к жизни на суше. Тип включает в себя 7 классов, из которых наиболее распространены Брюхоногие, Двустворчатые и Головоногие.
Головоногие самые развитые среди моллюсков. Название «головоногие» означает, что мускулистый орган движения - нога, расположен у них в головном отделе. У этих животных нога преобразовалась в целый венец из щупалец. У ныне живущих головоногих внутренняя раковина или исчезла совсем, или редуцировалась до прозрачной стрелки у кальмаров.
Головоногих моллюсков насчитывается 800 ныне живущих и 8000 вымерших видов. Название получили потому, что на голове и них расположены конечности - щупальца с присосками, окружающие ротовое отверстие, и ноги, образующие воронку.
К головоногим моллюскам относятся хищные моллюски, имеющие щупальца, но не имеющие раковины, а лишь их остаток. Однако есть и исключения. К примеру, аммониты. Они имеют раковины, внешне похожие на раковины брюхоногих моллюсков. Аммониты вымерли много миллионов лет назад. Ближайший современный родич аммонита - наутилиус- обитает в Тихом океане. Как и у аммонитов, раковина наутилуса разделена на камеры. Регулируя содержание газа в камерах, наутилус всплывает и погружается. Плавает он задом наперед головой вниз.
На крупной голове головоногих расположены глаза и рот с роговыми челюстями и радулой; он окружен либо 8 или 10 руками, либо множеством щупалец. Кроме обычных щупалец у них еще два длинных ловчих. Размеры варьируют от нескольких сантиметров от 1 см до 18 м. Все виды раздельнополые; оплодотворение внутреннее. Из яиц, окруженных студенистыми капсулами, вылупляются похожие на взрослых миниатюрные неполовозрелые особи.
Головоногие моллюски - двустороннесимметричные животные с наружной или внутренней рудиментарной раковиной. На брюшной стороне внутренней массы лежит чернильный мешок с протоком, который впадает в кишку. В верхней части мантийной полости расположены жабры - по одной по обе стороны внутренностной массы. Кровь приводится в движение тремя сердцами: главным, состоящим из желудочка и двух предсердий, и двумя жаберными. Частота биения сердца у осьминога доходит до 50 ударов в минуту. Кровеносная система почти замкнутая. Кожа, мускулатура имеют капилляры. Кровь головоногих имеет голубой цвет благодаря присутствию в ней дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь. Органами выделения служат почечные мешки, придатки жаберных сердец, сами жабры. Нервная система устроена сложнее, чем у остальных беспозвоночных. Ганглии очень сближены и образуют крупный головной мозг. Органы чувств у них высоко развиты. Глаза головоногих моллюсков по сложности строения напоминают глаза рыб, а по остроте зрения не уступают глазам человека. Глаза обычно помещаются в углублениях хрящевой головной капсулы и имеют роговицу, радужку со способным к сужению и расширению зрачком, хрусталик и сетчатку. Есть даже веко, которое может закрывать глаз (у кальмара - онихотеутид).
Головоногие – самые необычные, самые крупные и самые высокоорганизованные из моллюсков, у них нет даже раковины, столь типичной для мягкотелых.
Обитают эти животные исключительно в океанах и морях, содержание соли в воде которых составляет не менее 33%. Поэтому их нельзя встретить ни в Черном, ни в Балтийском морях.
Все головоногие моллюски - хищники.
Мясо кальмаров, осьминогов - продукт питания человека. Их промысел особенно развит в Японии, Китае и Корее.
Эти животные обладают такой высокой организацией, так что их называют приматами моря.
Более мелкие виды головоногих моллюсков можно встретить на мелководье над песчаным дном или в пещерах среди рифов. Днем они скрываются с помощью великолепного камуфляжа, покрывающего их мантии, двигаются нехотя даже в том случае, если их потревожат ныряльщики, и никогда не убегают очень далеко.
Ночью они превращаются в быстрых и эффективных охотников. Гигантские глубоководные кальмары, длина тела которых достигает шести метров, а длина конечностей (щупальцев) до десяти метров, редко поднимаются на поверхность, но относительно распространены на глубинах, где они ведут отшельнический образ жизни и являются хищниками.
Цефалоподы (цефалопод = голова+ноги) классифицируются всего на два отряда: один отряд включает все десятиногие виды, такие как каракатица и гигантский кальмар, а второй отряд – это восьминогие виды или осьминоги.Но, поскольку конечности во время плавания искусно сложены, осьминога легче всего определить потому, что его щупальца всегда длиннее, чем его тело.
Существуют, однако, глубоководные разновидности, которые имеют от восьми до десяти щупальцев, и они связывают эти два отряда.
Головоногие моллюски - единственные из глубоководных беспозвоночных, у которых развилась хорошая зрительная память, и они используют ее лучше, чем любое позвоночное животное. Их глаза, у которых более 70 миллионов зрительных клеток, превосходят по остроте зрения глаза человека.
Они позволяют животному различать цвета, и могут приспосабливаться к разным расстояниям, изменяя фокус. Более того, цефалоподы могут определять состояние морского дна, ощупывая его своими щупальцами - эта информация очень важна при выборе маскировки.
Головоногие моллюски способны к обучению. Лабораторные испытания показали, что они могут пользоваться орудиями труда, и учиться на своем опыте - способности, которые до сих пор были открыты только учеловекообразной обезьяны.
Их особая форма защиты - выбрасывание струи чернил - еще одно доказательство сложности формы поведения. Темное облако чернил служит для того, чтобы сбить с толку хищника. Когда последний заплывет в это облако, он временно теряет ориентацию. Можно найти одного осьминога, искусно закамуфлировавшегося под песок, на котором он лежит, и в нескольких метрах от него второго, принявшего расцветку шероховатого, темного обломка рифа, на котором он находится.
Для такой абсолютной адаптации внешнего вида к окружению осьминогу нужны два источника информации: данные о цвете, которые дают ему глаза, и данные о текстуре или строении поверхности, которые предоставляют ему органы осязания. Когда они охотятся на рыбу, то также отвечают на каждое действие добычи, изменением цвета, становясь светлее или темнее. Более темный цвет служит в качестве индикатора агрессии. Каракатица, если она испугана, реагирует совершенно по-особому: она становится бледной, но остается два очень темных пятна на спине, по-видимому, предназначенные для того, чтобы убедить предполагаемого врага в том, что это глаза гораздо более крупного животного, зарытого в песок.
Темный полосатый наряд для спаривания надевают только самцы в период ухаживания, у самок же полосы менее заметные. С помощью специально приспособленного щупальца самец переносит сперму в полость мантии самки. После нереста осьминоги и некоторые другие головоногие моллюски охраняют яйца, вентилируют их, чтобы обеспечить доступ кислорода, и, если это необходимо, помогают молоди вылупиться. Цефалоподы являются хищниками, они питаются ракообразными, рыбой или моллюсками. Их роговые челюсти, похожие на клюв попугая, и шершавый язык являются инструментами, при помощи которых они поедают свою добычу. Они часто вступают в ожесточенные схватки с крабами или другими ракообразными, чьи клешни представляют для них реальную опасность.
У головоногих моллюсков много врагов. Мурены, морские угри и скаты таятся между рифами. В открытом море цефалоподы становятся добычей акул и кита-зубатки, а на мелководье им угрожают птицы и тюлени.
Такой строгий естественный отбор означает, что выживают только животные с высоким уровнем развития стереотипа поведения.
Наибольшего развития у головоногих по сравнению с другими моллюсками достигает нервная система: нервные узлы слились и образовали крупный головной мозг. Органы чувств у них высоко развиты. Глаза головоногих моллюсков по сложности строения напоминают глаза рыб, а по остроте зрения не уступают глазам человека.
Большинство головоногих чередуется между ходьбой и плаванием. Ходьба выполнена, тянуть орган на руках; плавание - особенно в кальмарах, вовлекает удаление реактивного самолета воды от впадины мантии.
Вода вовлечена во впадину мантии расслаблением круглого мускула, это кончается расширением мантии. Вода вступает вокруг области шеи или апертуры мантии, и через трубу в некоторой разновидности. Когда мантия законтрактована, апертура закрыта механизмом захвата и сокращением предшествующего кольцевого мускула. Вода, таким образом, выдавлена через трубу. Этот передвижной орган подобен в строительстве на реактивный самолет nozzlе; это может быть превращено (направлено) в любом руководстве (направлении), давая большую гибкость движения к животному.
Кальмар, каракатица и осьминог имеют способность изменить цвет быстро и драматично, часто гармонирующий с их средой. Основной цветовой механизм контроля состоит из крошечных мешочков пигментов, каждый различный цвет, вложенный только ниже поверхности кожи животного. Эти удивительные ncuro-управляемые мешочки пигмента называются chromatophorcs. Пигмент в этих мешочках может быть коричнев, бел, желт или даже irri синий спуск. Чуть позже, существо должно было скользить в тень, ее белые мешочки заключат контракт, и ее темные коричневые мешочки расширяются. Теперь это внезапно казалось бы столь же темным как его новая среда. В тенях или ночью, это может брать цвета в пределах от темного коричневого цвета к глубокому красному. Кажется, что цветовая манипуляция головоногих имеет и защитные и наступательные (оскорбительные) аспекты. Действительно, использование этих навыков может даже измениться между осьминогом и его деревом, плавающим родственники, каракатица и кальмар. Осьминог, являющийся обитателем основания и едоком моллюска, вероятно не использует его маскировку оскорбительно. Каракатица и кальмар, однако, могут парить, неподвижными в открытых водах, камуфляж непосредственно с нейтральными цветами, и заманивающий в ловушку пропускающий рыбу, кто прибывают слишком близко. Осьминог и каракатица имеют видимый, перекачивает, или реактивные самолеты, через которые они могут удалять воду. Когда головоногое решает бежать, это указывает перекачивающийся передовой. Это позволяет этому отпрянуть от опасности стремительно. Действительно, осьминог и другой головоногий даже имеют специальную технику защиты для возможности избежать, когда они удивлены нападавшим в открытых водах. Они удаляют чернила, создавая мгновенную ложную цель и позволяя им убежать. Облако чернил, кажется, парализует чувства хищника вида и запаха.
Эти животные имеют чрезвычайно продвинутую возбужденную систему, фактически, они часто упоминаются как brainy. Они также хорошо развили глаза. Размер глаз у головоногих рекордный.
Головоногие плотоядные и имеют пару мощных, подобных клюву челюстей, которые могут сокрушить их добычу. Их руки - оружие с щупальцами и мощными кубками всасывания, используются, чтобы поймать добычу и приносить это ко рту.
В теле любого моллюска действует пищеварительная, кровеносная, выделительная и другие системы органов. Пищеварительная система начинается с ротовой полости, которая переходит в глотку (с теркой), пищевод, желудок с пищеварительной железой, печенью, среднюю и заднюю кишку, открывающуюся наружу анальным отверстием в мантийную полость. У многих видов моллюсков есть слюнные железы .
Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Она состоит чаще всего из двухкамерного сердца и отходящих от него кровеносных сосудов. Нервная система образована несколькими парами нервных узлов с нервами. Ненужные для организма продукты обмена поступают из крови моллюсков в почки, а затем в мантийную полость и удаляются наружу. Почек может быть одна, две или четыре.
Замечательное продвинутое поведение ухаживания у головоногих, особенно кальмары, вовлекает сложные визуальные показы движения и изменяет (заменяет) в цвете образец. Мужчины показывают, что они готовы к размножению, принимая отличительный полосатый образец, и показывая их четвертую руку в Шляпе настроенная манера. Привет - четвертая рука в кальмарах, и осьминогов структурно изменена для удаления шаров спермы от его собственного тела и размещения их внутри впадины мантии самки. Оттуда, сперма впоследствии делает свой путь трубами. Кальмары не беспокоятся об их оплодотворенных яйцах, которые положены на растительности. В осьминогах, однако, яйца охраняются матерью. При задумчивом ее молодой, мать ест немного, и ее изменение привычек подачи. Приблизительно 10 днями после ее люка яиц, она умирает.
Головоногие моллюски раздельнополы. Размножаются, они, как правило, один раз в жизни, откладывая крупные яйца на подводные предметы. Развитие прямое: из яйца выходит маленький моллюск, похожий на взрослого.
Переходя к предпоследнему пункту плана, учитель спрашивает: кто покупал и ел консервы из кальмаров? Демонстрирует консервную банку с изображением кальмаров. Но, оказывается, кальмара не только консервируют, но и вялят, жарят, варят. Еще в Древнем Риме искусно приготовленный осьминог был обычной пищей. В последнее время «гастрономический» интерес человека к головоногим моллюскам резко возрос, так как их мясо является полноценной белковой пищей, способной заменить рыбу. Кальмары же могут встречаться в море тысячными стаями, их легко добывать сетями. Спрутов ловят поодиночке – острогами или с помощью «кувшинных ловушек». В некоторых странах из чернильной жидкости головоногих моллюсков изготовляют краску, чернила.
В процессе эволюции у головоногих моллюсков появилось множество любопытных способностей, помогающих им занимать первое место среди моллюсков. Наиболее интересная из них - способность менять окраску тела. Лидером маскировки и камуфляжа являются похожие на приплюснутых кальмаров каракатицы. Они могут не только менять свою окраску под цвет грунта и камней, но и становиться полосатыми и пятнистыми. Такой удивительной способностью головоногие обязаны специальным клеткам своей кожи, похожим на пузырьки с краской, - хроматофорам (от греч. - цвет). У каждого хроматофора есть тончайшие мышечные волокна, которые способны сжимать его или растягивать. Диаметр этой клетки может измениться в 60 раз за доли секунды! Стоит хроматофорам с черным пигментом меланином расплющиться в блин, осьминог сразу потемнеет и станет незаметен на фоне черной скалы. А если все его хроматофоры сожмутся, осьминог побелеет.
Способность почти мгновенно становиться бесцветным необходима моллюску для выполнения трюка с исчезновением. Дело в том, что у всех головоногих есть так называемый чернильный мешок. В этой железе вырабатывается значительное количество все того же меланина. В момент опасности осьминог резко сокращает свой чернильный мешок и из него вылетает чернильное облачко, по форме немного напоминающее самого осьминога. Сам же <бомбометатель> в это время резко бледнеет и рывком отплывает в сторону. Хищник одурачен. Вместо осьминога он хватает лишь темное облачко. Капельки выброшенной краски при этом лопаются и облачко расплывается, образуя настоящую <дымовую завесу>!
Головоногие умеют не только менять свой цвет, но и… светиться! Особенно развита эта способность у глубоководных видов, обитающих во мраке подводной ночи. Светятся они не сами, а благодаря специальным бактериям, способным испускать слабое свечение. Эти бактерии обитают у головоногих в специальных <карманах>, куда попадают из морской воды. Такие мешочки с бактериями называют фотофорами (от греч. - свет и лат. phero - нести). Моллюски предоставляют бактериям жилище, а те своим светом помогают привлекать добычу и подавать сигналы соплеменникам. Свечение живых организмов называют биолюминесценцией (от греч. - жизнь и лат. lumen - свет). Этот свет гораздо более экономичный, чем свет электрических лампочек. У светящихся бактерий более 90% энергии превращается в световые лучи. В горящей лампочке столько же энергии расходуется на бесполезное тепло. <Огоньки> кальмаров и осьминогов горят годами без подзарядки и совсем не нагревают воду!
Наконец, у головоногих есть еще одна удивительная особенность. У многих их видов самцы отличаются по внешнему виду от самок! Такое явление, называемое половым диморфизмом, очень редко встречается среди просто организованных групп беспозвоночных. А у многих головоногих самцы отличаются от самок и по размеру, и по внешнему виду, и по поведению. Например, у осьминогов аргонавтов самцы гораздо меньше самок. Яйца они оплодотворяют чрезвычайно оригинальным способом. Одно из щупалец самца аргонавта содержит пакеты со сперматозоидами. Во время брачного сезона оно отрывается (вспомните автотомию!) и само плывет на поиски самки. Просто чудеса!
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Гигантские спруты, наравне с белыми акулами-людоедами, служат символом ужаса и страха в подводном мире. Немало фильмов и книг убеждают нас в смертельной угрозе, исходящей от этих забавных и таинственных животных. Да, крупные осьминоги действительно могут стать опасными, если потревожить их в родной берлоге или раздразнить до «белого каления». Обычно же даже экземпляры солидных размеров стараются улизнуть или спрятаться от человека, маскируясь и изменяя свою окраску под цвет дна. Есть сведения о существовании гигантских кальмаров до 30 м длиной или огромных осьминогов до 10 м в охвате щупалец, но реальных свидетельств о нападении этих монстров на человека нет - по крайней мере, в настоящее время. Возможно, мы не встречаемся с ними, потому что обитаем в разных слоях мирового океана: они - в морской пучине, а мы с вами плещемся у поверхности воды.
Реальную смертельную опасность для человека представляют не гигантсткие спруты, а крохотные осьминожки, наиболее многочисленные в Индийском океане и у берегов Австралии. Когда такой осьминожек злится, на его теле проступают голубые, лиловые и пурпурные кольца. Некоторые туристы, впервые увидев этих симпатичных зверюшек, кладут их себе на ладонь, чтобы полюбоваться переливами изменчивой окраски. Расплата приходит немедленно: незаметный укол ядовитого осьминожного клюва вызывает паралич мускулатуры, и пострадавший может быстро скончаться от удушья. Осьминожки обитают на мелководье, так что любой ребенок, ныряющий в маске, может их заметить и загореться желанием поймать. К сожалению, это очень легко сделать, поскольку маленький моллюск не способен удирать так быстро, как его крупные собратья.
Уколотому необходимо немедленно провести искусственную вентиляцию легких и, возможно, непрямой массаж сердца до прибытия квалифицированного врача.
Беспозвоночные животные из-за того, что в их теле нет костей, двигаются намного медленнее, чем позвоночные.
Головоногие моллюски являются самым высокоразвитым классом типа мягкотелых. Как правило, представители этой группы обитают в морских водоемах и предпочитают тропический или Тем не менее некоторые виды живут и в более умеренных условиях, включая полярные территории.
Класс Головоногие моллюски: строение тела
Тело представителей этой группы характеризируется двусторонней симметрией и четко разделено на две основные части — голову и туловище. Нога моллюсков в ходе эволюции превратилась в воронку и расположенные вокруг нее щупальца. Что же касается раковины, то у более развитых видов она редуцирована и находится под кожей (может и отсутствовать). Примитивные представители характеризируются большой наружной раковиной с множеством отдельных камер.
Кожа, которая покрывает тело, состоит из одного слоя эпителия и соединительнотканной прослойки. Кстати, некоторые виды имеют пигментные клетки хроматофоры, благодаря которым могут изменять окраску тела, становясь практически незаметными на фоне среды обитания.
На брюшной стороне тела находится мантийная полость, в которую открываются протоки половой и а также анальное отверстие.
Головоногие моллюски используют весьма интересный способ передвижения. Сильные сокращения мышц выталкивают воду из мантийной полости во внешнюю среду, создавая отталкивающую силу.
Головоногие моллюски: внутреннее строение
Пищеварительная система . Исключительно все представители класса относятся к группе хищников. Основной добычей являются ракообразные, мелкие рыбы и другие моллюски. Сначала животное захватывает свою добычу с помощью щупалец. Интересно, что у некоторых видов продуцируют яд, который умертвляет захваченное животное. Далее пища поддается воздействию мощных роговых челюстей, после чего попадает в глотку. В глоточную полость открываются которые переваривают полисахариды и протеиновые компоненты. По пищеводу пищевой комок попадает в желудок, где поддается влиянию печеночных и поджелудочных ферментов. Переваренная пища проталкивается в кишечник, который заканчивается анальным отверстием.
Кстати, у некоторых животных этого класса есть специальное приспособление — так называемый «чернильный мешок», в котором содержится темное вещество. При опасности секрет из мешка выпрыскивается сквозь анальное отверстие, что дает возможность моллюску быстро скрыться.
Дыхательная система состоит из хорошо сформированных жабр, которые размещены по бокам, в мантийной полости. Система выделения состоит из 2 - 4 почек.
Кровеносная система также хорошо развита и состоит из сердца, кровеносных сосудов и так называемых «жаберных сердец», пульсация которых обеспечивает окисление крови. Интересно, что в качестве дыхательного пигмента у некоторых представителей обнаружен гемоцианин, который содержит медь. Вот почему кровь у осьминогов голубая.
Стоит отметить, что именно этот класс животных имеет наиболее развитую нервную систему среди всех беспозвоночных. Головные ганглии у них прикрыты неким подобием черепной коробки. Органы чувств — глаза, механическая чувствительность, обоняние — развиты очень хорошо.
Головоногие моллюски: наиболее известные представители класса
Каждый представитель головоногих имеет собственные уникальные характеристики, удивительные приспособления к охоте и жизни в морской пучине.
Например, каракатицы практически все свое время проводят, зарывшись в песке на дне водоема. Открытыми оставляют лишь глаза — это помогает быстро обнаружить добычу.
Осьминог — еще один известный головоногий моллюск, который предпочитает жить на каменистом дне. Здесь он может прекрасно замаскироваться и спрятаться рядом с камнем. Нога животного разделена на несколько щупалец с присосками на внутренней стороне.
Еще одна известная группа - это кальмары, которые на сегодняшний день считаются самыми быстрыми и активными представителями класса.
Класс Головоногие (Cephalopoda)
Головоногие - самые высокоорганизованные моллюски. Их справедливо называют "приматами" моря среди беспозвоночных животных за совершенство их приспособлений к жизни в морской среде и сложность поведения. Это в основном крупные хищные морские животные, способные активно плавать в толще воды. К ним относятся кальмары, осьминоги, каракатицы, наутилусы (рис. 234). Их тело состоит из туловища и головы, а нога преобразована в щупальца, расположенные на голове вокруг рта, и особую двигательную воронку на брюшной стороне тела (рис. 234, А). Отсюда произошло название - головоногие. Доказано, что часть щупалец головоногих образуется за счет головных придатков.
У большинства современных головоногих раковина отсутствует или рудиментарна. Только у рода наутилус (Nautilus) имеется спирально закрученная раковина, разделенная на камеры (рис. 235).
К современным головоногим относится всего 650 видов, а ископаемых видов насчитывают около 11 тыс. Это древняя группа моллюсков, известная с кембрия. Вымершие виды головоногих были преимущественно раковинными и имели наружную или внутреннюю раковину (рис. 236).
Для головоногих характерны многие прогрессивные черты организации в связи с активным образом жизни морских хищников. Вместе с тем у них сохраняются некоторые примитивные признаки, свидетельствующие об их древнем происхождении.
Внешнее строение . Особенности внешнего строения головоногих разнообразны в связи с различным образом жизни. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м у некоторых кальмаров. Нектонные головоногие обычно торпедовидной формы (большинство кальмаров), бентосные имеют мешковидную форму тела (многие осьминоги), нектобентосные - уплощенную (каракатицы). Планктонные виды мелкие по размерам, имеют студенистое плавучее тело. Форма тела у планктонных головоногих может быть узкой или похожей на медуз, а иногда шаровидной (кальмары, осьминоги). Бентопелагические головоногие обладают раковиной, поделенной на камеры.
Тело головоногих состоит из головы и туловища. Нога модифицирована в щупальца и воронку. На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. Щупальца образованы головными придатками и ногой. Это органы захвата пищи. У примитивного головоногого - кораблика (Nautilus) щупалец неопределенное количество (около 90); они гладкие, червеобразные. У высших головоногих щупальца длинные, с мощной мускулатурой и несут крупные присоски на внутренней поверхности. Число щупалец 8- 10. У головоногих с 10 щупальцами два щупальца - ловчие, более длинные, с присосками на расширенных концах,
Рис. 234. Головоногие моллюски: А - наутилус Nautilus, Б - осьминог Benthoctopus; 1 - щупальца, 2 - воронка, 3 - капюшон, 4 - глаз
Рис. 235. Наутилус Nautilus pompilius с распиленной раковиной (по Оуэну): 1 - головной капюшон, 2 - щупальца, 3 - воронка, 4 - глаз, 5 - мантия, 6 - внутренностный мешок, 7 - камеры, 8 - перегородка между камерами раковины, 9 - сифон
Рис. 236. Схема строения раковин головоногих в саггитальном разрезе (из Гешелера): А - Sepia, Б - Belosepia, В - Belemnites, Г - Spirulirostra, Д - Spirula, Е - Ostracoteuthis, Ж - Ommastrephes, З - Loligopsis (В, Г, Е - ископаемые); 1 - проостракум, 2 - спинной край сифональной трубки, 3 - брюшной край сифональной трубки, 4 - совокупность камер-фрагмокон, 5 - рострум, 6 - полость сифона
Рис. 237. Мантийная полость каракатицы - Sepia (по Пфуршеллеру): 1 - короткие щупальца, 2 - ловчие щупальца, 3 - рот, 4 - отверстие воронки, 5 - воронка, 6 - хрящевые ямки запонок, 7 - анус, 8 - почечные сосочки, 9 - половой сосочек, 10 - жабры, 11 - плавник, 72 - линия отреза мантии, 13 - мантия, 14 - хрящевые бугорки запонок, 15 - мантийный ганглий
а остальные восемь щупалец более короткие (кальмар, каракатица). У осьминогов, обитающих на морском дне, восемь щупалец одинаковой длины. Они служат осьминогу не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну. У самцов осьминогов одно щупальце видоизменено в половое (гектокотиль) и служит для переноса половых продуктов в мантийную полость самки.
Воронка - производное ноги у головоногих, служит для "реактивного" способа движения. Через воронку вода с силой выталкивается из мантийной полости моллюска, и его тело движется реактивно в противоположном направлении. У кораблика воронка не срослась на брюшной стороне и напоминает свернутую в трубку подошву ноги ползающих моллюсков. Доказательством того, что щупальца и воронка головоногих - производные ноги, служит их иннервация от педальных ганглиев и эмбриональная закладка этих органов на брюшной стороне зародыша. Но, как уже отмечалось, часть щупалец головоногих - производные головных придатков.
Мантия на брюшной стороне образует как бы карман - мантийную полость, открывающуюся наружу поперечной щелью (рис. 237). Из этой щели выступает воронка. На внутренней поверхности мантии имеются хрящевые выступы - запонки, которые плотно входят в хрящевые углубления на теле моллюска, и мантия как бы пристегивается к телу.
Мантийная полость и воронка в совокупности обеспечивают реактивное движение. При расслаблении мускулатуры мантии вода входит через щель в мантийную полость, а при ее сокращении полость закрывается на запонки и вода выталкивается через воронку наружу. Воронка способна изгибаться вправо, влево и даже назад, что обеспечивает разное направление движения. Роль руля дополнительно выполняют щупальца и плавники - кожные складки туловища. Типы движения у головоногих разнообразны. Осьминоги чаще передвигаются на щупальцах и реже плавают. У каракатиц кроме воронки для движения служит круговой плавник. Некоторые глубоководные осьминоги зонтикообразной формы имеют перепонку между щупальцами - умбреллу и могут передвигаться за счет ее сокращений, подобно медузам.
Раковина у современных головоногих рудиментарна или отсутствует. У древних вымерших головоногих раковина была хорошо развита. Только один современный род Nautilus сохранил развитую раковину. Раковина Nautilus и у ископаемых форм обладает существенными морфофункциональными особенностями, в отличие от раковин других моллюсков. Это не только защитное приспособление, но и гидростатический аппарат. У наутилуса спирально закрученная раковина разделена перегородками на камеры. Тело моллюска размещается только в последней камере, открывающейся устьем наружу. Остальные камеры заполняются газом и камерной жидкостью, что обеспечивает плавучесть тела моллюска. Через
отверстия в перегородках между камерами раковины проходит сифон - задний отросток тела. Клетки сифона способны выделять газы. При всплывании моллюск выделяет газы, вытесняя камерную жидкость из камер; при опускании на дно моллюск заполняет камеры раковины камерной жидкостью. Движителем у наутилуса является воронка, а раковина поддерживает его тело во взвешенном состоянии в воде. Ископаемые наутилиды имели подобную раковину, как у современного наутилуса. У полностью вымерших головоногих - аммонитов также была наружная, спирально закрученная раковина с камерами, но у них перегородки между камерами имели волнистое строение, что увеличивало прочность раковины. Именно поэтому аммониты могли достигать очень крупных размеров, до 2 м в диаметре. У другой группы вымерших головоногих - белемнитов (Belemnoidea) раковина была внутренняя, обросшая кожей. Белемниты по внешнему облику напоминали безраковинных кальмаров, но в их туловище находилась коническая раковина, поделенная на камеры. Вершина раковины заканчивалась острием - рострумом. Рострумы раковин белемнитов часто встречаются в меловых отложениях, и их называют "чертовыми пальцами". У некоторых современных безраковинных головоногих имеются рудименты внутренней раковины. Так, у каракатицы на спине под кожей сохраняется известковая пластинка, имеющая на срезе камерное строение (238, Б). Только у спирулы (Spirula) под кожей находится вполне развитая спирально закрученная раковина (рис 238, А), а у кальмара под кожей сохранилась от раковины лишь роговая пластинка. У самок современных головоногих - аргонавтов (Argonauta) развита выводковая камера, напоминающая по форме спиральную раковину. Но это лишь внешнее сходство. Выводковая камера выделяется эпителием щупалец, очень тонкая и предназначена для защиты развивающихся яиц.
Покровы . Кожа представлена однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки - хроматофоры. Головоногим свойственна способность быстро изменять окраску. Этот механизм контролируется нервной системой и осуществляется за счет изменения формы
Рис. 238. Рудименты раковины у головоногих (по Натали и Догелю): А - спирула (Spirula); 1 - воронка, 2 - мантийная полость, 3 - анус, 4 - выделительное отверстие, 5 - орган свечения, 6 - плавник, 7 - раковина, 8 - сифон; Б - раковина Sepia; 1 - перегородки, 2 - боковой край, 3 - сифональная ямка, 4 - рострум, 5 - рудимент сифона, 6 - задний край проостракума
пигментных клеток. Так, например, каракатица, проплывая над песчаным грунтом, принимает светлую окраску, а над каменистым грунтом - темную. .При этом в ее коже пигментные клетки с темным и светлым пигментом попеременно то сжимаются, то расширяются. Если перерезать зрительные нервы у моллюска, то он теряет способность изменять окраску. За счет соединительной ткани кожи образуются хрящи: в запонках, основаниях щупалец, вокруг мозга.
Защитные приспособления . Головоногие, утратив в процесс эволюции раковину, приобрели другие защитные приспособления. Во-первых, от хищников многих из них спасает быстрое движение. Кроме того, они могут защищаться щупальцами и "клювом", представляющим собой видоизмененные челюсти. Крупные кальмары и осьминоги могут вступать в борьбу с крупными морскими животными, например с кашалотами. У малоподвижных и мелких форм развита покровительственная окраска и способность быстро изменять окраску. И наконец, у некоторых головоногих как, например, у каракатицы, имеется чернильный мешок, проток которого открывается в заднюю кишку. Выпрыскивание чернильной жидкости в воду вызывает как бы дымовую завесу, позволяющую моллюску скрыться от хищников в безопасное место. Пигмент чернильной железы каракатиц используется для изготовления высококачественной художественной туши.
Внутреннее строение головоногих
Пищеварительная система головоногих несет черты специализации к питанию животной пищей (рис. 239). Пищей им служат главным образом рыбы, крабы и двустворчатые моллюски. Добычу они схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом. Несмотря на крупные размеры, головоногие могут питаться только жидкой пищей, так как у них очень узкий пищевод, который проходит через мозг, заключенный в хрящевую капсулу. У головоногих имеются приспособления для перетирания пищи. Для разгрызания добычи им служат твердые роговые челюсти, похожие на клюв попугая. В глотке пища перетирается радулой и обильно смачивается слюной. В глотку впадают протоки 1-2 пар слюнных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие белки и полисахариды. Вторая задняя пара слюнных желез выделяет яд. Жидкая пища из глотки по узкому пищеводу поступает в энтодермальный желудок, куда впадают протоки парной печени, вырабатывающей разнообразные пищеварительные ферменты. Печеночные протоки усажены мелкими дополнительными железками, совокупность которых называют поджелудочной железой. Ферменты этой железы действуют на полисахариды,
и, следовательно, эта железа функционально отличается от поджелудочной железы млекопитающих. Желудок головоногих обычно со слепым мешковидным отростком, увеличивающим его объем, что позволяет им поглощать большую порцию пищи. Как и другие хищные животные, они едят много и относительно редко. От желудка отходит тонкая средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В заднюю кишку у многих головоногих впадает проток чернильной железы, секрет которой имеет защитное значение.
Нервная система головоногих наиболее высокоразвитая среди моллюсков. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление - мозг (рис. 240), заключенный в хрящевую капсулу. Имеются дополнительные ганглии. В состав мозга прежде всего входят: пара крупных церебральных ганглиев, иннервирующих голову, и пара висцеральных ганглиев, посылающих нервные тяжи к внутренним органам. По бокам от церебральных ганглиев расположены дополнительные крупные оптические ганглии, иннервирующие глаза. От висцеральных ганглиев отходят длинные нервы к двум мантийным ганглиям звездчатой формы, развивающиеся у головоногих в связи с функцией мантии в их реактивном способе движения. В состав мозга головоногих входят кроме церебральных и висцеральных педальные ганглии, которые подразделены на парные ганглии щупалец (брахиальные) и воронки (инфудибулярные). Примитивная нервная система, сходная с лестничной системой боконервных и моноплакофор, сохранилась только у Nautilus. Она представлена нервными тяжами, образующими окологлоточное кольцо без ганглиев и педальную дугу. Нервные тяжи покрыты нервными клетками. Такое строение нервной системы свидетельствует о древнем происхождении головоногих от примитивных раковинных моллюсков.
Органы чувств головоногих хорошо развиты. Особенно сложного развития у них достигают глаза, имеющие наибольшее значение для ориентации в пространстве и охоты за добычей. У Nautilus глаза имеют простое строение в виде глубокой глазной ямки (рис. 241, А), а у остальных головоногих глаза сложные - в форме глазного пузыря и напоминают строение глаза у млекопитающих. Это интересный пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными. На рисунке 241, Б изображен глаз каракатицы. Сверху глазное яблоко покрыто роговицей, в которой имеется отверстие в переднюю камеру глаза. Связь передней полости глаза с внешней средой предохраняет глаза головоногих от действия высокого давления на больших глубинах. Радужная оболочка образует отверстие - зрачок. Свет через зрачок попадает на шаровидный хрусталик, образованный эпителиальным телом - верхней оболочкой глазного пузыря. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе,
Рис. 239. Пищеварительная система каракатицы Sepia officinalis (по Резелеру и Лампрехту): 1 - глотка, 2 - общий слюнной проток, 3 - слюнные протоки, 4 - задняя слюнная железа, 5 - пищевод, 6 - головная аорта, 7 - печень, 8 - поджелудочная железа, 9 - желудок, 10 - слепой мешок желудка, 11 - тонкая кишка, 12 - печеночный проток, 13 - прямая кишка, 14 - проток чернильного мешка, 15 - анус, 16 - головная хрящевая капсула (разрезана), 17 - статоцист, 18 - нервное кольцо (разрезано)
Рис. 240. Нервная система головоногих: 1 - мозг, 2 - оптические ганглии, 3 - мантийные ганглии, 4 - кишечный ганглий, 5 - нервные тяжи в щупальцах
Рис. 241. Глаза головоногих: А - Nautilus, Б - Sepia (по Генсену); 1 - полость глазной ямки, 2 - сетчатка, 3 - зрительные нервы, 4 - роговица, 5 - хрусталик, 6 - передняя камера глаза, 7 - радужина, 8 - ресничный мускул, 9 - стекловидное тело, 10 - глазные отростки хрящевой капсулы, 11 - оптический ганглий, 12 - склера, 13 - отверстия камеры глаза, 14 - эпителиальное тело
чем у млекопитающих: не за счет изменения кривизны хрусталика, а путем его приближения или удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). К хрусталику подходят особые ресничные мышцы, приводящие его в движение. Полость глазного яблока заполнена стекловидным телом, имеющим светопреломляющую фукнцию. Дно глаза выстлано зрительными - ретинальными и пигментными - клетками. Это сетчатка глаза. От нее отходит короткий зрительный нерв к оптическому ганглию. Глаза вместе с оптическими ганглиями окружены хрящевой капсулой. У глубоководных головоногих на теле имеются органы свечения, построенные по типу глаз.
Органы равновесия - статоцисты расположены в хрящевой капсуле мозга. Органы обоняния представлены обонятельными ямками под глазами или типичными для моллюсков осфрадиями у основания жабер - у наутилуса. Органы вкуса сосредоточены на внутренней стороне концов щупалец. Осьминоги, например, при помощи щупалец различают съедобные объекты от несъедобных. На коже головоногих множество осязательных и светочувствительных клеток. В поисках добычи они руководствуются сочетанием зрительных, осязательных и вкусовых ощущений.
Органы дыхания представлены ктенидиями. У большинства современных головоногих их два, а у наутилуса - четыре. Они расположены в мантийной полости по бокам туловища. Ток воды в мантийной полости, обеспечивающий газообмен, определяется ритмичным сокращением мускулатуры мантии и функцией воронки, через которую вода выталкивается наружу. Во время реактивного способа движения ток воды в мантийной полости ускоряется, а интенсивность дыхания возрастает.
Кровеносная система головоногих почти замкнутая (рис. 242). В связи с активным движением у них хорошо развиты целом и кровеносные сосуды и, соответственно, слабо выражена паренхиматозность. В отличие от остальных моллюсков, они не страдают гипокенией - слабой подвижностью. Скорость движения крови у них обеспечивается работой хорошо развитого сердца, состоящего из желудочка и двух (или четырех - у Nautilus) предсердий, а также пульсирующими участками сосудов. Сердце окружено обширной перикардиальной полостью,
Рис. 242. Кровеносная система головоногих моллюсков (из Абрикосова): 1 - сердце, 2 - аорта, 3, 4 - вены, 5 - жаберные сосуды, 6 - жаберные сердца, 7, 8 - воротная система почек, 9 - жаберные вены
которая выполняет многие функции целома. От желудочка сердца отходят головная аорта - вперед и внутренностная аорта - назад. Головная аорта разветвляется на артерии, снабжающие кровью голову и щупальца. От внутренностной аорты отходят сосуды к внутренним органам. Кровь от головы и внутренних органов собирается в полую вену, расположенную продольно в нижней части туловища. Полая вена подразделяется на два (или четыре у Nautilus) приносящих жаберных сосуда, которые образуют сокращающиеся расширения - жаберные "сердца", способствующие жаберному кровообращению. Приносящие жаберные сосуды прилегают вплотную к почкам, образуя мелкие слепые впячивания в ткань почек, что способствует освобождению венозной крови от продуктов обмена. В жаберных капиллярах происходит окисление крови, которая затем поступает в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердия. Частично кровь из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны, и потому кровеносную систему головоногих следует считать почти замкнутой. Кровь головоногих содержит дыхательный пигмент - гемоцианин, в состав которого входит медь, поэтому при окислении кровь голубеет.
Выделительная система представлена двумя или четырьмя (у Nautilus) почками. Внутренними концами они открываются в околосердечную сумку (перикард), а наружными - в мантийную полость. Продукты выделения поступают в почки из жаберных вен и из обширной перикардиальной полости. Дополнительно выделительную функцию выполняют перикардиальные железы, образованные стенкой, перикарда.
Половая система, размножение и развитие . Головоногие - раздельнополые животные. У некоторых видов хорошо выражен половой диморфизм, например у аргонавта (Argonauta). Самка аргонавта крупнее самца (рис. 243) и в период размножения выделяет вокруг тела при помощи особых желез на щупальцах тонкостенную пергаментоподобную выводковую камеру для вынашивания яиц, похожую на спиральную раковину. Самец аргонавта в несколько раз меньше самки и имеет особое удлиненное половое щупальце, заполняемое в период размножения половыми продуктами.
Гонады и половые протоки непарные. Исключение составляет наутилус, у которого сохранились парные протоки, отходящие от непарной гонады. У самцов семяпровод переходит в сперматофорную сумку, где сперматозоиды склеиваются в особые пакеты - сперматофоры. У каракатицы сперматофор имеет форму шашки; его полость заполнена сперматозоидами, а выходное отверстие закрыто сложной пробкой. В период размножения самец каракатицы при помощи полового щупальца с ложковидным концом передает сперматофор в мантийную полость самки.
Рис. 243. Моллюск Аргонавт (Argonauta): А - самка, Б - самец; 1 - воронка, 2 - глаз, 3 - раковина, 4 - гектокотиль, 5 - воронка, 6 - глаз (по Догелю)
Головоногие откладывают яйца обычно на дне. У некоторых видов наблюдается забота о потомстве. Так, самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, а осьминоги охраняют кладку яиц, которую размещают в укрытиях из камней или в пещерах. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яиц выходят маленькие, вполне сформированные головоногие моллюски.
Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea). К вымершим подклассам относятся: подкласс Аммониты (Ammonoidea), подкласс Бактриты (Bactritoidea) и подкласс Белемниты (Belemnoidea).
Подкласс Наутилиды (Nautiloidea)
Современные наутилиды включают один отряд Nautilida. Он представлен лишь одним родом Nautilus, к которому относится всего несколько видов. Ареал распространения Nautilus ограничен тропическими областями Индийского и Тихого океанов. Ископаемых наутилид насчитывается более 2500 видов. Это древняя группа головоногих, известная с кембрия.
Наутилиды обладают многими примитивными особенностями: наличием наружной многокамерной раковины, несросшейся воронкой, многочисленными щупальцами без присосок, проявлением метамерии (четыре ктенидия, четыре почки, четыре предсердия). Сходство наутилид с низшими раковинными моллюсками проявляется в строении нервной системы из тяжей без обособленных ганглиев, а также в строении целомодуктов.
Наутилус относится к бентопелагическим головоногим. Он плавает в толще воды "реактивным" способом, выталкивая воду из воронки. Многокамерная раковина обеспечивает плавучесть его тела и опускание на дно. Наутилус издавна был объектом промысла из-за красивой перламутровой раковины. Из раковин наутилуса изготовлено много изысканных ювелирных изделий.
Подкласс Колеоидеи (Coleoidea)
Coleoidea в переводе с латинского означает "жесткие". Это жесткокожие моллюски, лишенные раковины. Колеоидеи - процветающая группа современных головоногих, включает четыре отряда, к которым относится около 650 видов.
Общими особенностями подкласса являются: отсутствие развитой раковины, сросшаяся воронка, щупальца с присосками.
В отличие от наутилид у них только два ктенидия, две почки и два предсердия. Coleoidea обладают высоким развитием нервной системы и органов чувств. Наибольшим числом видов характеризуются следующие три отряда.
Отряд Каракатицы (Sepiida). Наиболее характерными представителями отряда являются каракатицы (Sepia) и спирула (Spirula) с рудиментами внутренней раковины. У них 10 щупалец, два из которых ловчие. Это нектобентосные животные, держатся у дна и способны активно плавать.
Отряд Кальмары (Teuthida). Сюда относятся многие промысловые кальмары: Todarodes, Loligo и др. У кальмаров иногда сохраняется рудимент
раковины в виде ровогой пластинки под кожей на спине. У них 10 щупалец, как и у предыдущего отряда. Это в основном нектонные животные, активно плавающие в толще воды, имеющие торпедовидную форму тела (рис. 244).
Отряд Восьминогие (Octopoda). Это эволюционно продвинутая группа головоногих без следов раковины. У них восемь щупалец. Выражен половой диморфизм. У самцов развивается половое щупальце - гектокотиль. Сюда относятся разнообразные осьминоги (рис. 245). Большинство осьминогов ведет придонный образ жизни. Но среди них имеются нектонные и даже планктонные формы. К отряду Octopoda относится род Argonauta - аргонавт, у которого самка выделяет особую выводковую камеру.
Рис. 244. Кальмар Loligo (из Догеля)
Рис. 245. Осьминог (самец) Ocythoe (по Пельзнеру): 1 - щупальца, 2 - воронка, 3 - гектокотиль, 4 - мешочек, 5 - концевая нить
Практическое значение головоногих
Головоногие моллюски - промысловые животные. Мясо каракатиц, кальмаров и осьминогов используется в пищу. Мировой улов головоногих в настоящее время достигает более 1600 тыс.т. в год. Каракатиц и некоторых осьминогов добывают также с целью получения чернильной жидкости, из которой изготавливают натуральную тушь и чернила высшего качества.
Палеонтология и филогения головоногих
Самой древней группой головоногих считают наутилид, ископаемые раковины которых известны уже по кембрийским отложениями. Примитивные наутилиды имели невысокую коническую раковину всего лишь с несколькими камерами и с широким сифоном. Предполагается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков с простой конической раковиной и плоской подошвой, как у некоторых ископаемых моноплакофор. По-видимому, существенный ароморфоз в возникновении головоногих заключался в появлении первых перегородок и камер в раковине, что положило начало развитию у них гидростатического аппарата и определило возможность всплывать, отрываясь от дна. По-видимому, параллельно происходило формирование воронки и щупалец. Раковины древних наутилид были разнообразными по форме: длинные конические и плоские спирально закрученные с разным числом камер. Среди них встречались и гиганты до 4-5 м (Endoceras), которые вели придонный образ жизни. Наутилиды претерпели в процессе исторического развития несколько периодов расцвета и угасания и просуществовали до наших дней, хотя и представлены сейчас всего лишь одним родом Nautilus.
В девоне параллельно с наутилидами начинает встречаться особая группа головоногих - бактриты (Bactritoidea), меньшие по размерам и менее специализированные, чем наутилиды. Предполагается, что эта группа головоногих произошла от общих пока неизвестных предков с наутилидами. Бактриты оказались эволюционно перспективной группой. Они дали начало двум ветвям развития головоногих: аммонитам и белемнитам.
Подкласс аммонитов (Ammonoidea) появился в девоне и вымер в конце мела. В период расцвета аммониты успешно конкурировали с наутилидами, численность которых в это время заметно падала. Нам трудно судить о преимуществах внутренней организации аммонитов только по ископаемым раковинам. Но раковина аммонитов была более совершенной,
Рис. 246. Ископаемые головоногие: А - аммонит, Б - белемнит
чем у наутилид: более легкой и прочной. Перегородки между камерами у аммонитов были не гладкими, а волнистыми, а линии перегородок на раковине зигзагообразными, что увеличивало прочность раковины. Раковины аммонитов были спирально закрученными. Чаще обороты спирали раковин аммонитов располагались в одной плоскости, а реже имели форму турбоспирали (рис. 246, А). По некоторым отпечаткам тела ископаемых остатков аммонитов можно предполагать, что у них имелось до 10 щупалец, возможно, были два ктенидия, клювообразные челюсти, чернильный мешок. Это свидетельствует о том, что у аммонитов, по-видимому, произошла олигомеризация метамерных органов. По данным палеонтологии, аммониты были экологически более разнообразными, чем наутилиды, и среди них встречались нектонные, бентосные и планктонные формы. Большинство аммонитов имели небольшие размеры, но встречались и гиганты с диаметром раковины до 2 м. Аммониты были одними из самых многочисленных морских животных в мезозое, а их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов.
Другая ветвь эволюции головоногих, гипотетически выводимая от бактритов, была представлена подклассом белемнитов (Belemnoidea). Белемниты появились в триасе, процветали в меловом периоде и вымерли в начале кайнозойской эры. По своему внешнему облику они уже ближе к современному подклассу Coleoidea. По форме тела они напоминают современных кальмаров (рис. 246, Б). Однако белемниты существенно отличались от них наличием тяжелой раковины, которая обрастала мантией. Раковина белемнитов была коническая, многокамерная, покрытая кожей. В геологических отложениях сохранились остатки раковин и особенно их концевые пальцеобразные рострумы, которые образно названы "чертовыми пальцами". Белемниты нередко были очень крупными: их длина достигала нескольких метров. Вымирание аммонитов и белемнитов, вероятно, было связано с усилившейся конкуренцией с костистыми рыбами. И вот в кайнозое на арену жизни выходит новая группа головоногих - колеоидеи (подкласс Coleoidea), лишенные раковин, с быстрым реактивным движением, со сложноразвитой нервной системой и органами чувств. Они-то и стали "приматами" моря и могли на равных конкурировать как хищники с рыбами. Эта группа головоногих появилась еще
в мелу, но высшего расцвета достигла в кайнозойскую эру. Есть основание считать, что Coleoidea имеют общие корни происхождения с белемнитами.
Экологическая радиация головоногих . Экологическая радиация головоногих представлена на рисунке 247. От примитивных раковинных бентопелагических форм, способных всплывать благодаря гидростатическому аппарату, определилось несколько путей экологической специализации. Наиболее древние экологические направления были связаны с радиацией наутилид и аммонитов, которые плавали на разных глубинах и образовывали специализированные раковинные формы бентопелагических головоногих. От бентопелагических форм прослеживается переход к бентонектонным (типа белемнитов). У них раковина становится внутренней, и ее функция плавательного аппарата ослабевает. Взамен у них развивается главный движитель - воронка. Позднее они дали начало безраковинным формам. Последние претерпевают бурную экологическую радиацию, образовав нектобентосные, нектонные, бентосные и планктонные формы.
Главными представителями нектона являются кальмары, но есть и быстроплавающие с узким торпедовидным телом осьминоги, каракатицы. К составу нектобентоса в основном относятся каракатицы, часто плавающие
Рис. 247. Экологическая радиация головоногих
или лежащие на дне, к бентонектону - осьминоги, которые больше ползают по дну, чем плавают. К планктону относятся зонтикообразные, или студенистые, осьминоги, палочковидные кальмары.
